Quaderni dei Georgofili

Trasporto ciclico di elettroni nel cloroplasto

Paolo Pesaresi; Fabio Rossi

Accademia dei Georgofili
Pagine: 14
Collana: Quaderni dei Georgofili
Contenuto in: Il cloroplasto e la ricerca biologica per la produzione di cibo ed energia

Copyright 2012 Accademia dei Georgofili

La fase luminosa della fotosintesi ha luogo nelle membrane tilacoidali, all’interno del cloroplasto, e consiste del ben noto trasporto lineare di elettroni, che genera ossigeno molecolare dall’acqua, ATP e NADPH, e del trasporto ciclico di elettroni che produce soltanto ATP e che per larghi tratti è un processo ancora sconosciuto. Infatti, nonostante l’esistenza del trasporto ciclico di elettroni sia stata riportata più di 50 anni fa, soltanto negli ultimi 15 anni si è incominciato a comprendere alcuni dei dettagli molecolari alla base di questo processo, grazie soprattutto a studi di genomica funzionale eseguiti sulle piante modello Arabidopsis thaliana e Nicotiana tabacum. Oggi sappiamo che esistono due vie distinte, e in parte ridondanti, responsabili del trasporto ciclico di elettroni: la via che coinvolge il complesso della NAD(P)H deidrogenasi (NDH) e la via che richiede la presenza del complesso PGR5-PGRL1. Nelle piante con metabolismo C3, il trasporto ciclico mediato da PGR5-PGRL1, dipendente dalla Ferredossina e inibito dall’Antamicina A sembra prevalere sul trasporto ciclico dipendente da NDH, che risulta essere particolarmente attivo nelle cellule della guaina del fascio, tipiche delle piante con metabolismo C4. Analisi genetiche e fisiologiche hanno permesso di stabilire che il trasporto ciclico di elettroni ha un ruolo molto importante nel proteggere le piante da condizioni ambientali di stress e prevenire danni ossidativi, oltre a ottimizzare la resa fotosintetica. La conoscenza dettagliata di questo processo sarà sicuramente utile per ottenere piante più resistenti agli stress ambientali e più produttive.

Abstract

The light phase of photosynthesis takes place onto the chloroplast thylakoid membranes and is made of the well-known linear electron transport that leads to the production of oxygen from water, ATP and NAD(P)H and of the almost unknown cyclic electron transport around photosystem I, that exclusively generates ATP. Despite the cyclic electron transport has been reported more than 50 years ago, only recently few molecular details of this process have been revealed via functional genomics studies on the model species Arabidopsis thaliana and Nicotiana tabacum. Nowadays, it is known that two independent and partially redundant cyclic electron transport pathways exist in higher plant chloroplasts: the NAD(P)H dehydrogenase-dependent pathway (NDH) and the PGR5-PGRL1-dependent pathway. Plants characterized by C3-metabolism show a high activity of the PGR5-PGRL1-dependent pathway, whereas the NDH-dependent cyclic electron transport is highly active in the vascular bundle sheath cells, typical of C4-plants. Genetic and physiological analyses have shown that cyclic electron transport plays a major role in protection from environmental stresses, preventing oxidative damages, and in the optimization of photosynthetic performance. It appears clear that the deep knowledge of this process will be extremely useful with respect to biotechnological approaches aimed to obtain plants more resistant to stress conditions and more productive, i.e. through the transformation of C3-plants into plants with a C4 metabolism.